Formación de los huesos.
Los huesos proceden, como las estructuras musculares y conjuntivas,
del mesenquima embrionario, generalmente a través de
previas formaciones de cartílagos. Estos tienen su origen en ciertas
células diferenciadas como condrioblastos, rodeadas de una
matriz de cartílago hialino, y de otras denominadas osteoblastos,
capaces de formar espículas de «carbonato» y «fosfato tricálcico».
Constituida así la masa celular del esclerotoma (o «segmento
indurador»), se desplaza rodeando la «notocorda» y el «conducto
medular». El trabajo celular se multiplica con la función
conjunta de los «fibroblastos», formando tendones y ligamentos;
los «condrioblastos», formando cartílagos, y los «osteoblastos»,
formando los huesos. Pero nótese que la sustancia de todas estas
formaciones es «no celular», sino producto de la actividad elaboradora
y secretora de dichas células, si bien parte de éstas permanecen
vivas y activas, como «condriocitos» y «osteocitos», en
la masa amorfa así formada.
Los huesos principales aparecen en un principio constituidos
de «cartílago», que poco a poco se va calcificando para constituir
el «tejido óseo». La calcificación representa un complejo proceso,
en el que el cartílago, infiltrado y desintegrado por las «sales
de calcio», se torna en hueso, comenzando (hacia la séptima
semana) por depositarse en toda la periferia una delgada cascara
mineral, que contribuirá a formar el periosteo. Mientras dura el
proceso osificante permanecen dentro de la diáfisis del hueso y
próximos a las epífisis, centros cartilaginosos de osificación. Al
mismo tiempo los huesos crecen a expensas de este tejido cartilaginoso
osteógeno hasta que adquieren su tamaño específico, durando
este proceso hasta los veintiocho años en el ser humano, en
cuya edad tiene fin la osificación del fémur. Así, pues, la osificación
en la diáfisis del hueso es «pericondral», y en las epífisis,
«endocondral» (fig. 50).
Es curioso observar que los miotomas y esclerotomas de la
columna vertebral permanecen segmentados, constituyendo «vértebras
», rodeando a la «médula» (no segmentada) para dar paso
a los nervios espinales aferentes y eferentes, así como para permitir
las necesarias incurvaciones de la «espina dorsal». La «notocorda
» o «cuerda dorsal» es formación efímera en la especie
humana, que persiste un tiempo como núcleo pulposo de los cuerpos
y discos intervertebrales, desapareciendo después. El proceso
formativo de la columna vertebral es bastante complejo, no solamente
por la primitiva división en «protovértebras» y «esclerotomas
», sino por el hecho de que cada «vértebra» definitiva se
compone de dos «protovértebras», de las que la mitad craneal
de una se iunde con la mitad caudal de la contigua. De esta disposición
se exceptúan el «atlas», el «axis», las «vértebras coxígeas
» (semidesarrolladas) y el «hueso sacro», constituido por
vértebras soldadas y discos intervertebrales osificados, formando
una masa única perforada por los «orificios sacros» correspondientes.
Los huesos del cráneo se forman del tejido conjuntivo periencefálico
(«desmocráneo») por un proceso primario de osificación
por núcleos, en aquellos huesos que forman la bóveda craneal, y
por un proceso de osificación endocondral o secundaria, en aquellos
otros que forman la base del cráneo (etmoides, esfenoides,
parte petrosa del temporal, escama del occipital y algunos huesos
de la nariz). Entre los huesos de la bóveda craneal quedan cuatro
«fontanelas» o ventanas membranosas, que se osifican entre
los meses segundo y sexto después del nacimiento.
Las articulaciones de los huesos se forman también del tejido
conjuntivo embrionario transformado en cartílago o en hueso para
constituir las sinartrosis y sínfisis inmóviles. Pero las articulaciones
móviles o diartrosis se engendran mediante discos intermediarios
de tejido fibroso y de cartílago, entre los cuales quedan
pequeñas cavidades, dentro de las cuales el «cartílago articular»
se presenta blando y liso y aparecen las «cápsulas sinoviales»,
llenas de líquido sinovial, que lubrifica la articulación y facilita
su movimiento.
La piel surge del dermotoma o «lámina cutánea» de las primitivas
«protovértebras», «somites» o metámeros, según quedó
expuesto en la página 31.
El ectodermo superficial del embrión es un epitelio cúbico de
grandes núcleos que a mediados del segundo mes se multiplica formando
una capa más gruesa de células aplanadas, peridermo o
«capa epitriquial» de otros autores.
Al final del segundo mes aparece una capa intermedia de tejido
conectivo joven, entre el epitelio superficial y la capa basal
conjuntiva mesenquimatosa.
Durante el tercer mes aparece entre las dos capas primordiales (peridermo y capa conjuntiva) una nueva capa o estrato germinativo
de células gruesas, bien delimitadas y muy cromatófilas.
Durante el cuarto mes del desarrollo se definen en el epitelio
varias capas de células, en las que aparecen acúmulos de queratina
y acaban constituyendo el «estrato córneo» de la epidermis.
De esta manera, y con un criterio topográfico, la piel queda
dividida en cinco capas: la capa basilar conjuntiva o «dermis», la
capa germinativa, la capa granular, la capa lúcida y la capa córnea.
La «capa granular», que en el adulto separará el dermis de la epidermis,
se carga de finas granulaciones de pigmento melánico o
melanina, que juegan un papel importante en la recepción, transformación
y aprovechamiento de los rayos luminosos; la «capa
lúcida» contiene granulos de queratohialina o eleidina, que fluidifican
su citoplasma y le hacen transparente; la «capa superficial
» se carga de queratina, endureciendo las células para proteger
las capas profundas, acabando poco a poco por morir y descamarse
mientras son sustituidas por nuevas células.
El dermis o corión, que se produce por la diferenciación de la
capa basilar conjuntiva mesodérmica, consiste en una trama de
tejido conjuntivo originado en el «dermatoma» de las «protovértebras
» (fig. 38). Durante el cuarto mes, el tejido conjuntivo del
dermis incipiente empuja a la capa germinativa, produciendo a
modo de pequeños montículos, valles y fosillas, llamados papilas
dérmicas, en los cuales se alojan los «corpúsculos sensoriales del
tacto» (pág. 56) y los finos capilares arterio-venosos de la piel,
cuya función se relaciona con el mecanismo general termo-regulador.
En el «dermis» se forman también los folículos pilosos, de
origen ectodérmico, que dan origen a los bulbos del pelo a partir
del tercer mes. El pelo consiste en una fina columna queratinizada
(de sección cilindrica, ovalada o aplanada, según pertenezca
a la raza mongólica, blanca o negra), que crece sobre la
base de una vaina de epitelio cilindrico adyacente a una papila
vascular y generalmente lubrificado por la secreción de una glándula
sebácea que le rodea. El bulbo piloso queda protegido por
otra vaina fibrosa formada por la concentración del tejido conjuntivo
contiguo, en la cual se inserta un fino músculo erector del
pelo de fibra lisa y contracción involuntaria, que funciona por
variados estímulos, como el frío, el miedo, etc. El crecimiento y
distribución del pelo está condicionado por acciones endocrinas,
que causan las diferencias que en este aspecto caracterizan a
cada sexo.
Las glándulas sebáceas de la piel se originan en el dermis por
pequeños núcleos epiteliales contiguos a los bulbos del pelo. Su
secreción holocrina es abundante durante el desarrollo, formando
la mayor parte de ese barniz caseoso («vernix caseosa») que cubre
la piel del recién nacido y que luego, en el adulto, se reduce
a un ligero engrase o lubrificación para matener la piel suave,
elástica y porosa.
Las glándulas sudoríparas comienzan a hacer su aparición en
las palmas de las manos y en las plantas de los pies durante el
cuarto mes, originándose de yemas epiteliales cilindroides, procedentes
de la «capa germinativa», que profundizan en el tejido
conectivo subyacente y cuyos fondos descienden hasta la capa
subdérmica del tejido conjuntivo elástico y graso. Hacia el séptimo mes su largo conducto abre su poro excretor en la superficie
de la piel.
El bazo surge del mesodermo lateral contiguo a la curvadura
mayor del incipiente estómago, en forma de una masa celular ricamente
vascularizada, donde se producen y acumulan células
sanguíneas. Su desarrollo es semejante y parelelo al del páncreas,
entre las dos capas del primitivo mesenterio dorsal (o más bien
«mesogastrio») a nivel del duodeno, quedando adherido a la cola
del páncreas definitivamente.